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第十章 运 动

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    ·Chapter Ⅹ Movement·

    一切形而上学的、超自然的、目的观的观念,都是由于误认意志自由和高等有机体之“有目的的构造”。这些思想家没有想到,这种“目的”由系统发生学上去寻求,都是起于下等有机体之简单的物理的运动。

    赴意大利西西里岛科学考察期间的海克尔(1859——1860)

    世界上一切事物都是永远运动的。宇宙是个永远的动体。世间无论何处都没有绝对的“休息”,总只有那貌似的,相对的。那变化不居的热,也只是一种运动。在那永远不息的天体运行里,无数的太阳和行星在无限的空间里到处游行。在化学上的化合分解,原子和原子所构成的分子都运动。活的实质之不断的新陈代谢作用,都是其分子之不断的运动和原形质微分子的造成破坏。但是在这里且把这些种运动摆开,略讲有机生命所特有的各种运动以及他和无机物运动之比较。

    (生活运动之化学作用)据我们的一元的原理,有机生命之内里的性质,是个化学作用,并且是由原形质微分子和其原子之不断的运动而定的。这新陈代谢作用,我在第八章已经说过,在这里无须赘语。只要声明一件事,分子的原形质运动之普遍现象和这种运动在各种动植物里的特别方向,都可以归之于化学法则,并且和有机无机体里一切化学作用都受同一个机械律的支配。关于现在所要讲的那些“生物之可见的运动”,我们先要分个受动的和主动的,并且这主动的又分个反射的和自动的。

    (主动的运动和受动的运动)有许多活有机体的运动,在门外汉惯把他认为“生命”自身的活动,其实都是纯然受动的,这种运动不是由于活原形质里所没有的外界原因,就是由于“有机而不活的实质”之物理的构造。在“活理学”(bionomy)和“生物分布学”(chorology)很占重要的这种纯粹受动的运动,在水的流、风的吹里都含得有这种运动,使动植物的分布迁徙受绝大的变迁。再者,纯粹物理的运动,就是那用极强的显微镜在死的活的细胞里都看得见的,通称做“布朗氏(Brown)分子运动”的那种运动。木炭粉等类的细粒,平均撒布在有一定密度的液体里,都不断的摇动或是跳动。这种固体分子的运动是受动的,是由于那液体之万不见的微分子互相冲突不已。根足类是一种很可注目的原生动物,其单细胞的构造,对于那暧昧难明的“生命的奇迹”放绝大的光明,在他的活原形质里,有些奇特的细粒。在“阿米巴”的细胞体原形质里,许多分子向各方面上下游行。放射类和“有孔虫类”之单细胞体上伸出来的“伪足”上有成千上万的微细分子在上面游行,好似街上的游人一般。这种运动并非起于那受动的细粒,乃是起于那主动的、看不见的原形质微分子,这种微分子时常变更其关系的地位。就连我们能用显微镜在透明的小鱼之血液循环里,或是在蝌蚪的尾子上看得见的那种血细胞的运动,也不是血细胞自己在动,乃是起于心脏之鼓动所致的血液涨溢。

    (膨胀运动,浸湿作用之机械的原理)高等植物以及许多种有机体生命的要素,是个叫作“吸入作用”的物理现象,这个现象是微分子的引力使固体物的微分子中间浸水,水因此又使微分子变换位置。固体物用这个法子增加容积,并且生出种种运动,这些运动现出生活作用的样子来。这些吸入体的能力是很强大的,例如一块浸水的木片插入岩石的罅隙里,可以把一块很大的岩石胀裂开来。植物细胞的薄膜里,不论生细胞死细胞,都有很强的吸入性,所以他所起的运动,在生理上很是重要。细胞壁的吸入作用要是偏于一边,使细胞起了偏倚的时候,那就尤其重要了。有许多种果实干燥起来,张力不平均,就裂开来,把种子抛得甚远(像那罂粟和聚藻都是这样)。苔蒴也以芽孢囊口子上牙齿的吸入作用把芽孢弹射出来。鹭嘴草(Erodium)的尖端干燥的时候就缩起,润湿了就伸开,所以构造气象测候所的时候就用他做湿度计。那所谓“复生植物”,像耶利哥(Jericho)城的蔷薇类含生草属和鳞叶卷柏,干燥的时候卷成个拳头,润湿的时候叶子就舒开(叶子紧吸在里边)。许多人都相信这是死而复苏,其实植物没有真正的复苏,也像人死了不能复生。然而这些吸入现象也不是主动的生活作用,和活原形质无关,而是起于死细胞膜之物理的构造。

    (自发的运动和反射运动)有机体的这许多受动运动之外,又有活原形质所起的许多主动的运动。分析到最后,这些主动的运动,也都可以归之于物理法则的作用,和受动的运动是一般的。但是其原因却不大明了,这种运动是和活原形质之复杂的化学上微分子作用相关联的,其错综的机械原理虽然还没有懂,然而其物理上的规律现在已经完全晓得了。这许多种运动,自来叫作狭义的生活作用,视为神秘的生活力之确证的,大体可以随其刺激之能否直接得知,分为两大类。第一类是刺激的(或是反射的)运动,第二类是自发的(或是自动的)运动。在自发的运动里,意志像是自由的,许多生理学家就不去管他,让那些形而上学的心理学家去研究。据我们的一元论看来,这是一个大错,就是那所谓“精神一元论”诉之于虚谬的知识论也是枉然,不见会有进益。有意识的意志(连有意识的感觉)和无意识的、无意的运动(连无意识的情感)一般,都是个物理的、化学的作用。两者都是一样的服从实质法则。不过却有一层分别,激起反射运动的外面刺激,我们都能晓得并且实验得出来,至于那发动意志的内面刺激,大都不晓得并且不能直接去考验。这种刺激是由“心的原形质”(psychoplasm)之复杂的构造而起的,这种构造是千百万年来由系统发生的作用渐次得来的。

    (混合运动)但是有意的(自动的)运动和无意的(反射的)运动之区别,在理论上虽是清楚,在实际上却极难分别。这两种运动往往互相混淆,并没有截然的界限(像有意识感觉和无意识感觉一般)。同一个动作,起先像是意志之有意识的动作(例如行走、说话等),随后反复几次又像是无意识的反射的动作了。此外更有许多重要的混合运动或是“本能运动”,其冲动一部分是由于内里的刺激,一部分是由于外面的刺激。生长的运动就是属于这一类的。

    (生活运动之方向)有许多种生活运动,具一种特性,就是都显示个一定的方向,这运动通称做“有目的的运动”。“目的论派”把这种运动当作新旧活力说二元的见解之绝好的证据。一切形而上学的、超自然的、目的观的观念,都是由于误认意志自由和高等有机体之“有目的的构造”。这些思想家没有想到,这种“目的”由系统发生学上去寻求,都是起于下等有机体之简单的物理的运动。况且他们又没有见到或是不肯承认能量之无机的形式也有一定方向,这种方向,在结晶体的起源里,全世界的构造里,人心的趋向里,星辰的轨道上,都是一般的清清楚楚的。请读者时时牢记机械的能量这两种形式,确信这种形式是和生活运动的方向一致,要紧要紧。

    (结晶力之方向)简单化合物结晶时之引力,其所显示之一定方向,和构造细胞时原形质里所现的方向是一般的。细胞说之建立者施来敦和西万在1838年也曾说过的那“细胞和结晶体之比较观”,在别处虽有不合,关于以上所说的几点,却是全然确当的。结晶体在“母液”里长成的时候,化学实质之同类的分子,对一定的方向,顺一定次序排列,于是内里起均齐对称的数学上平面,定外面上的角度。近世结晶学,赖此分六种结晶的方式。然而同一种实质,在相异的状态之下,可以结成两三种方式(结晶体的“同质二形”或“同质三形”),例如那石灰炭化物在六边晶形结成方解石,在斜方晶形结成霞石。

    (宇宙运动之方向)要是把空间一切天体的全部运动包括在“天体动学”(cosmokinesis)一个总名称之下,纵然我们对于其方向的知识很不完全,然而不能不承认这些天体的运动虽极微细处都有个一定的方向。我们能把环绕太阳诸行星的距离、速度、运动用数学计算得很精确的,由天文学上的观察和计算,可以推定无限空间中无数天体的运动里,也有个同样的规律。但是这些复杂的运动之最初的原动力和最后的究竟目的,我们却不晓得。我们只能从近世物理学的许多大发明,借着分光分析法和天体摄影法的助力,断定那一实质法则、进化法则,其支配大天体的运动,恰似其支配我们这地球上千百万年以来所栖息的微细有机体的运动一般。

    (原生生物的运动)在高等有机体里到处有的那许多生活运动之等级,就连在原生物界里也并非无所表现。关于这一点,那植物性“摩内拉”里最简单的“克罗马塞亚”以及那由前者变质而成的动物性细菌,都是极有兴味的。这种无核细胞里,用显微镜既看不出一点有目的的构造,其同种类的原形质体上又寻不见什么相异的器官,我们只得把他的运动视为其化学上分子组织之直接效果。但是原生植物和原生动物里有几种有核细胞也是这样的,不过这种情况下其细胞核和细胞体在间接分裂的时候原形质里现出复杂的运动,其组织不如无核细胞那样简单。然而除此之外,许多单细胞体里也不再有什么值得叫作“生活运动”的了。关于运动一层,在有机无机的境界上,有那“克罗马塞亚”之最简单的形式,就是“克罗阿珂加塞亚”。这种无组织的原形质分子,除了他当分裂生殖的时候略变形状之外,不再看得着什么“生活运动”。使活物质里起“造原形质的新陈代谢”和生长的这种内部分子运动,是我们眼所看不见的。“生殖”这个现象,在其最简单的形式“自己分裂”里,不过是个超过同种类原形质球之个体限制的额外生长。

    (内部的原形质运动)大多数的原生物,都好像是真正有核细胞。因此我们可以把单细胞有机体的运动分为两种,一种是核原形质里的“内部运动”,一种是细胞体原形质里的“外部运动”,这两种运动,在那核起一部分分解作用(caryolysis)的时候,结成密切的相互关系。间接细胞分裂的时候,其组成体之这种变化和部分的分解里,起某种复杂的运动(其真相还是全不晓得),这是染色体的核粒和非染色体的核丝共同运动,并且是包括在“核之运动”(caryokinesis)一个总名称之下。近来有许多人要想用纯物理的原理去说明这种运动。“阿米巴”和动物菌之原形体里以及许多原生植物原生动物之“内原形质”里,那许多“原形质”之内部的涨溢也都是一样的。

    (阿米巴状运动)这些“原形质运动”之根底上的原形质微分子之缓慢的“转换位置”,在简单的裸细胞里,也起许多样外面的“形式变更”。其细胞的表面上,现各样的褶状或是指状(lobopodia)。这种现象在普通的阿米巴(最简单的一种有核裸细胞)里最容易看得见,所以就叫作“阿米巴状运动”。放射虫和水母等大根足类的各样运动里,其裸原形质体的表面上放出几百条细线,这也是此等运动之一种。毕茨奇利、理卡德·海尔特维希、卢姆布理尔(Rhumbler)等近世的根足类专门研究家,都要把这各样伪足之构成和其枝状、网状的组织归之于纯粹物理的原因。

    在滴虫类那样分化很高的原生动物,要把他的这种组织归之于物理的原因,那就更不容易了。这种单细胞原生动物,其细胞面上生成永久的毛状物(鞭毛类生一根长鞭毛,毡毛类生许多根毡毛),用这毛状物伸缩运动,和高等动物的肢体、触角、腿一般,所以其自由运动是进步得多了。这种细胞脚的运动看着好似自发的,又很有步调,极似后生动物之自动的有意的运动,至于有许多研究滴虫的专家,看见他这样的运动,以为他真有个体的灵魂(竟有说他是“有意识的灵魂”的)。由此看来,各种生活运动中间的差别,在原生物界里,已经就很大了。像“克罗马塞亚”那种极下等的摩内拉,其运动是和无机的现象相近的。像毡毛虫那样分化很高的滴虫类,其自发的运动酷似高等动物,至于有人相信他有“自由的意志”。截然的区别是绝没有的。

    (筋肉收缩的运动)有一大部分的高等原生动物,长得有分化了的运动器官,这种器官可以比之于后生动物的筋肉。其细胞体原形质里,长得有线纬状可以伸缩的构造,这种构造有对于一定方向伸缩的力量,好似后生动物的筋肉线纬一般,鞭毛毡毛两类的滴虫,这些筋肉状物(myophna或myonema)在“表原形质”(exoplasm)即细胞膜的底下,长成个特别的平行状或是交叉状线纬的薄层。滴虫类之变化的身体,可以由这种筋肉状物之自动的收缩变成各种样子。这种筋肉状物之特别的例,就是“有刺类”(Acantharia)的“肉刺”(myophrisca),一种能伸缩的线纬,围绕着这些放射虫(指有刺类)的放射针,好似个王冕一般。这种器官是在他外面的胶质包皮里,由其伸缩力把他扩张开来,以减少重力。

    (原生生物之水静的运动)许多种水产的原生植物和原生动物,都有自动的独立的运动能力,这种能力往往像是有意志的。在那极简单的淡水产原生动物里,有Diffugia、Arcella等小根足类,他和裸体“阿米巴”的分别,就在有个坚韧的包皮。这种动物总是在水底的黏土里爬行,但是在某种状态之下也会浮到水面上来。据维廉·埃恩格尔曼(Wilhelm Engelmann)氏的实验,他们这种水静的运动,是用一个炭酸气的小胞,这小胞把他的单细胞的身体,涨成个轻气球一般,他那本来比水重些的身体,这一来就比水轻得多了。在海里各样深浅处浮游的那些美丽的放射虫类,也用这个方法。他们的单细胞体(本来是球形的),由一层薄膜,分为坚韧的内部中心小囊,和柔软的外部胶质包皮。这包皮叫作calymma,是由几多个水胞或是空胞隔开的。由一种渗透作用的结果,这些空胞里可以生炭酸气或是吸入纯洁的水(没有海水的盐质在里面),用这个方法减轻了重量,浮到水面上来。他要想下沉的时候,那空胞就把里面很轻的内容物放射出来。放射虫类这种水静的运动(有刺类还用构造更复杂的肉刺),以很简单的器官方法,和管水母类、鱼类之满装空气、伸缩自由的气胞收同一的效用。

    (原生生物之分泌的运动)有几种单细胞体,其变更位置的方法非常的奇特,他由身体的一段,分泌浓厚的黏液,把他黏在地上。他分泌不已,就形成个长长的冻子一般的茎状物,全细胞体用他徐徐前进,好似船用棹一般。这种“分泌的运动”,在原生植物里有带藻和硅藻,在原生动物里有几种簇虫类和根足类。摇曳藻(切近克罗马塞亚的一种青绿色无核细胞结成的线纬状物)之特殊的波动运动,也是由于分泌黏液的。在他一方面,许多种硅藻类的“滑走运动”,大约是由于原形质里微细的突起物(恐怕是毡毛),这突起物不是从两瓣硅酸质壳的缝口里突出来,就是从壳子上细孔穿出来的。

    (原生生物之毡毛运动)许多种单细胞体,其容易而且敏捷的行动,最要紧的是在其身体的表面上生出纤细的毛状物,这种毛状物,从广义说来,就叫作“震动毛”。要是只有几根长的鞭状线,就谓之“鞭毛”(flagella),要是许多根短的,就谓之“毡毛”(cilia)。有几种细胞菌是为这种“鞭毛运动”,更有是那“鞭毛滴虫类”,原生植物里的“鞭毛藻”(Mastigota),原生动物里的鞭毛虫。这许多种里,通例都有一两根(再多的就不大有了)长而且薄的鞭状物,从其卵形、圆形或长形细胞体长轴的一端伸出来。这种鞭毛为各样的颤动,不但是供游泳爬行之用,并且做感觉和求食的器官。组织动物的身体里,也常有同样的“鞭毛细胞”(cellut flagellat),大都总是在内面或是外面结成一个大层(即纤毛上皮)。若是一个细胞离了群,还能独立生活一些时间,继续其运动,好似游离的滴虫一般。许多藻类的游行芽孢以及动植物的精虫、精子等一切毡毛细胞都是这样的。

    此等毡毛细胞,通例都是圆锥形的,有个卵形或是梨形的头(往往也作杆形),这头渐渐细成一条线。当200年前,初在雄性精液里发见其活泼运动的时候(每一滴里有几百万个),以为他和滴虫一样也是真正的独立的微生物,所以得了“精虫”(spermatozoa)这个名字。直到久后(60年前)我们才晓得他是发射出来的腺细胞,有使卵受胎的机能。同时又发见藻类、苔类、羊齿类等许多植物里也有同样的震动细胞。许多种植物的震动细胞(例如苏铁类的精子),不生长的鞭毛而生许多短的毡毛,好像更高等的“毡毛滴虫”一般。

    滴虫类的毡毛运动要算是“震动运动”之更完备的形式,因为他上面所生的许多短毡毛是供各样的用处,并且其分业也就照着取各样的形式。有的毡毛供他游泳行走,有的毡毛供他把捉或是抵触以及其他种种用处。高等动物“毡毛上皮”的毡毛细胞,就有社会的结合,例如脊椎动物的肺里、鼻孔里、输卵管里都是的。

    (组织体之运动)在单细胞的、无组织的原生物里,一切生活运动都好像是单一细胞原形质之主动的机能,然而在多细胞的组织体里,生活运动却是组织体里许多细胞联合运动的结果。所以原动力之解剖的研究和实验的生理的考察,是先说明“构造组织体之特别细胞”的性质和活动,然后再说明组织体自身的构造和机能。我们要是从这个见地去综观组织体全体的各样生动的活动现象,立刻就能看出来后生植物后生动物两界在动学上有个主要的一致点,即是在低级的运动里其化学的、物理的性质可以看得明明白白,并且可以归之于构成组织体的那许多细胞之原形质里的“能量交换”。然而在高级的运动里,就大不相同了,高等动物许多自动运动,显然是自发的,于是刺激运动、生长运动等纯粹生理学的问题上又加上个“意志自由”的大问题了。

    况且后生动物感觉器官的分化更高,其神经系统又集中一处,他的运动比后生植物更复杂,花样也更多。后生动物大抵都能自由行动,后生植物却不能。两者运动器官之特别的机械学也很不一样。大多数的后生动物,其主要的发动器官是筋肉,这筋肉有极其发达的对一定方向的伸缩力。至于大多数的后生植物,其运动大半都是靠活原形质的紧张,即所谓植物细胞的“膨胀性”(turgor)。这是由于内部“细胞液”之渗透的压力,和被压迫的“细胞壁”之弹力。然而动植物二者的运动以及一切生活现象,其真正的原因,分析到最后,还只是主动的原形质里能力之化学的变化。

    (后生植物的运动)后生植物,除了极少的几个例外,都是终生固定在一个地点,或者在幼稚的时候,有个很短的期间可以移动。他这一点很像海绵、水螅、珊瑚虫、苔虫等下等后生动物。他们都不能自由行动。他们里面的发动现象,只能影响特别的部分或是器官。这些大抵都是由外面刺激而起的反射运动。只有一小部分高等植物现出自动的运动,其刺激的原因,我们还不晓得,这种运动可以和高等动物之貌似自发的运动比较。有种印度蝴蝶花(Hedysarum gyrans),其侧面的羽状叶子,并不要外部的刺激,自己会在空中绕圈子运动,好似一双手臂在舞,两三分钟绕一个圈子。光线的强弱对于他不生影响。有几种苜蓿(Trifolium)和酸模(Oxalis)的叶子,在黑暗处也起同样的自发运动,在明亮的时候却不动。草地上生的苜蓿,其顶上的叶子,每两个钟头至四个钟头,画个百二十度以上的弧线回转一次。这些种自发运动之机械的原因,好像都是在乎膨胀性的。

    (后生植物之膨胀运动)这种自发的自动的“膨胀运动”只是几种高等植物里有,但是由同样机械原理而起的“刺激运动”,在植物界里却是很普遍的。许多种植物都有那“睡眠”或是“夜眠运动”。许多叶子和花都直对着日光。天黑了他就收缩起来,花的萼也就闭了。许多种花一天只开几点钟的工夫。这种膨胀运动之机械的原理,是内部细胞液之渗透的压力和紧张的细胞膜之弹力共同作用。原形质的“初生囊”上外部细胞膜,其紧张力随渗透的主动物质而增加,至于内部的压力等于各个气压,而有弹性的、紧张的膜伸张十分之一至二。这些膨胀细胞要是没有了水,那膜就收缩,细胞也缩小了,组织也松了。除了光之外,热度、压力、电气等刺激也可以生这种膨胀的变化,其结果也有反射运动。其最显著而又最常见的例,就是那肉食的捕蝇草(Diona muscipula)和有感觉敏锐的知羞草(Mimosa pudica),此等植物的收缩,是由于机械的刺激,诸如摇动、压迫、抵触其叶子。

    (后生动物的运动)大多数的高等动物,都有自由自在行动的能力。然而那较低的种类,其生涯大部分都在水底下,和植物一般,就没有这种能力了。所以往日人把腔肠类里的海绵、水螅、珊瑚虫等都认作植物。有几种体腔动物也作静止的生活,像那蠕虫里的苔虫类和鳃脚甲壳类,许多贻贝类(牡蛎等),被囊动物里的海鞘类,棘皮动物里的海百合(Crinoidea),甚至于构造很高的关节动物,环虫里的管虫类(Tubicol),和甲壳动物里的某种蟹类(Cirripedia)都是这样的。这许多不动的后生动物,在幼小的时候都能自由运动,或作“胚囊”(gastrul),或以别种幼虫的形式在水中游泳。他们是渐渐的形成了静止的习惯,并且受了很大的变化,往往因此大为退化,例如丧失了高等的感觉器官,丧失了腿,甚至于丧失了全个的头。亚尔罗德·蓝格(Arnold Lang)所著的专论《静止生活对于动物之影响》的书里,把这些事讲得很清楚。关于这些“逆行的变形”之研究,在进步的遗传和淘汰说上是很要紧的,由这种现象,也可见“自由的行动”在动物和人类之高等感觉和智能的发达上有绝大的价值。

    (后生动物的毡毛运动)许多下等水产后生动物,其身体的表面上都包着一层“震动的上皮”。什么叫作震动的上皮呢?就是一层“皮肤细胞”,长着一条长的鞭毛或是许多根短的毡毛。鞭毛上皮是刺丝胞类和扁虫类所特有的,毡毛上皮是蠕虫类和软体类所有的。这种毛状突起物的毡毛运动,使身体的表面不断的接触新鲜水,所以他们(指这些毛)先就实现皮肤的呼吸。然而在许多小些的后生动物里,这些毛也供行动之用,像在那原肠类、滴虫类、轮虫类、纽虫类以及许多别种后生动物的幼虫里,都是这样的。这种震动的装置,在栉水母类里,发达到极点了。这许多小胡瓜形刺丝胞类之极其脆弱柔嫩的身体,用几千只小桨在水里荡着,慢慢的游行。这些桨排成八个纵列,从口直排到尾。每一根桨都是“上皮细胞”群的长毡毛胶结而成的。

    (后生动物的筋肉运动)后生动物之主要的发动器官,是其身体上的筋肉。筋肉的组织,是由“收缩细胞”组成的,所谓“收缩细胞”就是那具有收缩特性的细胞。筋肉细胞收缩的时候,这条筋肉就变短了,其直径就加大了。于是他两端所联结的身体上两部分就接近了。在下等后生动物里,其筋肉细胞大抵都没有什么特别的构造,但是在高等动物里,其“收缩的原形质”生特别的分化,在显微镜下现长细胞的横条子。以这横条子为准,可以分有线条的筋肉和简单的、无线条的、平滑的筋肉。筋肉的收缩越活泼、敏捷而且正确,那线条子也越显著,而二重屈折的筋肉分子和一重屈折的筋肉分子之区别也越明确。有线条的筋肉是维尔佛尔浓所谓“我们所晓得的最完美的发动机”。据曾慈(Zuntz)氏的计算.寻常一个人的心脏,每天做两万“公斤米”(kilogrammetre)的事,换言之,就是其能力足够把两万公斤重的东西举起一米高。许多飞的昆虫(例如那蚊蚋),其飞动的筋肉,一秒钟收缩到三四百次。

    (皮肤筋肉)后生动物,不论高等下等,其筋肉都不过是皮下的一个薄肉层。这肉层是由筋肉细胞组织而成的,这种细胞,在那水螅里,原来是由“外胚叶”以“皮肤细胞之内部的收缩性突起物”的形式发达出来的。在别的时候,筋肉细胞是由中胚叶(即中皮层)的“连续组织细胞”发达而成的,像在那栉水母类里,就是这样的。这种“中胚叶的筋肉”,比“上皮层的筋肉”稀少些。在大多数的“无骨骼蠕虫类”里,皮下的筋肉分为两层,一层是外部的“集中筋肉”,一层是内部的“纵线筋肉”。在线虫、簇虫等圆筒形虫类里,这内部的纵线筋肉层分做四个纵形的带,一对是上部的(脊部的)筋肉带,一对是下部的(腹部的)筋肉带。身体上专供移动用的部分,其筋肉是尤其发达强固,像那些爬行虫类和软体动物的腹部都是这样的。这种“筋肉的表面”,发达成一种“肉脚”(podium),各种软体动物有各种的样式。在硬地上爬的蜗牛里,长成一个筋肉的“平脚”(Gasteropoda)。在那犁锄似的掘着软泥走的,就长成个锐利的“斧脚”(Pelecypoda)。那“龙骨蜗牛”(Heteropoda)用“龙骨脚”游行,好似轮船用暗轮一般,“浮游蜗牛”(Pteropoda)用前足部发达出来的一双折褶,上下不定的游泳,好似蝴蝶飞翔一般。在乌贼那种最高等的软体类里,这前足分为四五双折褶,长成很长的筋肉性“头足”,这“头足”上附着的许多坚强的“吸子”也有特别的筋肉。在这许多无关节的软体类和蠕虫类里,或是全无硬的骨骼,或是纵有也和发动的筋肉没有机能上的关系(像那软体类的外壳)。在高等动物里就又是一样了,坚硬的骨骼都和筋肉有机能上的关系,变做个受动的发动装置。

    (主动的运动器官和受动的运动器官)高等动物界里,具特殊的坚硬骨骼作筋肉的基点且支持保卫全身的,有棘皮动物、关节动物和脊椎动物三大种。这三大种的形状很多,其行动装置之完备,超越动物界里其余的一切种类。然则其受动支持器官,即那骨骼的配列和发达以及其主动的器官,那筋肉和他的互相关系,这三大种里大有不同,各种类之特殊的式样也由此而定。纵然除去别项根本上的区别,单就这些关系看来,也足证明这三大种类是由蠕虫族类的三个相异的根源各自发达出来的。棘皮动物之石灰质骨骼,是真皮上堆积的白垩质做的,关节动物的骨骼是表皮的角质分泌物做的,脊椎动物的骨骼是内部“脊索”的软骨做成的(参见《人类进化论》第二十六章)。

    (棘皮动物的运动器官)海产的棘皮动物,他那所谓“棘皮”有许多极其奇特的地方,和一切别种动物不同,就中尤奇特的是其主动的和受动的发动器官之特别构造,和其个体发达之奇妙的形式。这样的“个体发生”里,有两个全然相异的形式次第发见,一个是简单的“星状幼虫”,一个是构造很复杂而两性很成熟的射形动物。那自由游泳的小星状幼虫,其构造很像蠕虫类里的轮虫,所以据生物发生法则看来,这棘皮动物之原来的“种型”(海瓶)是属于这种蠕虫的。这些构造,我在《自然创造史》的第二十二章里已经略略说过,在1896年《海瓶和海林檎》的论文里,说得更详尽些。这星状幼虫并没有筋肉,也没有水管或是血管。他用震动的毡毛运动,这毡毛是长在其表面上特别的腕状突起物上的。这种腕状突起物,在这两边均称的幼虫之左右两侧整整齐齐的发生出来(不过却还没有现出“五线构造”的痕迹来)。这两边均称的小星状幼虫,经了一种很奇妙的变化,变作一个全不相同的射形动物,成了一个两性很成熟的,有“五线构造”的大棘皮动物了。(参见《自然界的艺术形态》第10、20、30、40、60、70、80、90、95图)这棘皮动物有极其精细的构造,也有筋肉和上皮的骨骼,也有水管和血管了。现存的海百合(Crinoidea)、古有今无的海芽(Blastoidea)、海林檎、海瓶等类射形动物,在海底下作静止的生活。其余海参、海盘车(Asteridea和Ophoidea两种)、海胆等四种现存的,在海里爬行。他们的爬行运动,是以“水脚”和“皮肤的筋肉”两种器官行之。这“皮肤的筋肉”是靠真皮上白垩质堆积物所成的石灰质硬针撑持的。这些石灰质的针(在海胆里最为显著),在上皮骨骼石灰质甲壳的特别凸起物上可以转动,由筋肉的小针运动他,所以这些棘皮动物用他行走好似拄着拐杖一般。然而这中间又有许多“水脚”从内面生出来————一种薄的管子,好像手套的指管,由内部的导管系(即所谓水管系)把他装满了水,才得硬起来。这些水脚,其闭塞的外端,往往有个“吸片”,供他的爬行、吸入、抵触、把捉之用。棘皮动物的这些发动器官————连那带着精致水管的水足和那带着关节筋肉的针————每一个五线的射形动物身上有几百几千,所以棘皮动物的发动器官可以说是一个动物中之最进步的最精细的了。其历史的发达,自从理卡德·锡蒙(Richard Semon)于1888年创立“五趾说”(pentacta theory),已经由其最初的阶级起,完全明白了,至于其奇妙的胎生状态之正确的意义,是1845年约翰尼斯·缪来尔发明的。我于1896年,在前述关于海瓶和海林檎的论文里,也曾就古生物学上的发明,极力仔细去建设这个学说。

    (关节动物的运动器官)关节动物一大门类里(一切动物里以这一门类的式样为最多)包括环虫、甲壳虫、气管虫三大种。这三大种类,组织上要点都是一致,那两边相称的长身体之外部的关节,以及每一节里内部的器官之反复,这两点是尤其一致。每一个关节里,原来都有一个腹部神经系的神经节(腹髓),一个脊部的心房,一个皮肤骨骼的角质环和一个相当的筋肉群。

    关节动物的三大种里,环虫类是从蠕虫直接发达出来的,这里面的“线虫”和“纽虫”和蠕虫是很相近的。其余甲壳虫和气管虫两个组织较高的种类,是后起的种类,从环虫类的两个相异的种属独立进化出来的。环虫类(蚯蚓就属于这类)大抵都有个同样的关节构造,他的关节,尤其是那皮下的筋肉,翻来覆去总都是一样的构造。在其横断面里,每一节上,集中筋肉层底下,都有一双脊部的筋肉和一双腹部的筋肉。其上皮分泌出一个角质的薄包皮,在“气管虫”类里就成一个皮革状的或是石灰质的管子。最古的环虫类都没有脚,新些的“刚毛虫”(Polychta),每一节上有一对至两对很短的“无关节的脚”(Parapodia)。

    关节动物之其余的两大种类(甲壳类和气管类),长得有各式各样很长的有关节的脚,并且在分业上作肢体之各样的形式。全体的组织越高,这异样的关节构造越明显。水产的、用鳃呼吸的甲壳类(蟹等),和陆居的、用气管呼吸的气管虫类(多脚虫、蜘蛛、昆虫等)也都是如此的。高等的甲壳类和气管虫类,其肢体的数大都不出十五至二十,这些肢体分布于头部、胸部、臀部等三大部。那角质的包皮,在环虫类里总是很软很薄的,在甲壳类和气管虫类却厚得多了,并且往往以一种石灰质的堆积物弄得很硬的,这包皮在每一节上成个角质的坚硬的环,发动的筋肉就附着在其内侧上。这些硬环由那很薄的、能动的、中间的环联结着,所以其全身能紧相联结,又很有弹力,又能自由运动。各关节上一对一对的那有关节的长腿,其构造也是这样的。所以甲壳动物发动器官的特质就在于一件事,什么事呢?即是在身体里以及在肢体里,筋肉都附着在角质管子的里面,由这里面节节相通。

    (脊椎动物的运动器官)脊椎动物的构造,和这个恰是相反的。脊椎动物都是沿着身体的纵轴生成一个坚固的内部骨骼,筋肉是长在这支持器官(指骨骼)之外的。由外面看不见他的关节构造,一定要剥去他那“无关节的皮”才能从筋肉系统里看出来。就连“无头骨类”那样极下等的、没有颅骨的脊椎动物,其内部的骨骼只是个圆筒形的、坚硬的、有弹力的轴状杆子(chorda),一边也有一片筋肉[蛞蝓类(amphioxus)有50至80片]。这类动物是没有四肢,和最古的有头骨动物“圆口鱼类”[盲鳗(myxinoida)和八目鳗(petromyzonta)]一般。只是第三类的脊椎动物,真正的鱼类(pisces),才有“胸鳍”和“腹鳍”两对肢体发现出来。其陆居的子孙,炭化时代最古的“两栖类”,其两对有关节的前腿和后腿,就是从这鳍变出来的。这四个五趾的肢体,其内面的骨骼和包着这骨骼的筋肉系统,都有很特殊很复杂的关节构造。这个行动的器官,由最初的四肢的两栖动物,遗传给其子孙爬虫类、鸟类、哺乳类三种高等脊椎动物。这许多重要的构造,我在《人类进化论》第二十六章里已经详细说过,并且加了许多图解,请读者去看那本书,我在这里只要就哺乳类略加考察罢了。

    (哺乳动物的运动器官)在哺乳类里,内部的骨骼(受动的支持器官)和外部的筋肉系统(主动的发动机)两部发动的装置,因为适应许多样的习惯和机能,所以其构造也有种种的不同。我们要把那跑的肉食类和有蹄类,跳的袋鼠和飞鼠,掘洞的鼹鼠和hyperdi,飞的“翼手类”和蝙蝠,游泳的海牛和鲸鱼,攀缘的“狐猿”和猴类,作一个比较,就看得出来了。在这许多以及其余一切的哺乳类里,发动器官之全部整齐的构造,是恰恰适应生活的习惯,这生活的习惯,是“适应”本身养成的。然而仔细看来,哺乳类所以别于他类的,内部组织之主要的特质,却不是受这“适应”的影响,乃是由“遗传”不断的维持他。这许多比较解剖学和系统发生学上既定的事实,和古生物学上相符的结果,确实证明一切现存的以及化石的哺乳动物,从最低的有蹄类、有袋类到猿类和人类,都是从三叠纪时期里原始哺乳类一个共同的种型降下来的,再溯上去,其更远的祖宗,在二叠纪里是爬虫,在石炭纪里是两栖类。哺乳类行动器官之特有的性质,一面是脊柱和头骨的构造,一面是附着在支持器官上的筋肉组织。在头骨里,尤可注目的就是那下颚的构造和那连接下颚与颞颥骨的关节。这个关节是颞颥骨的,和别种脊椎动物的方形骨关节不同。在哺乳动物里,这方形骨关节是长在“中耳”的“鼓膜穴”里,介乎“槌骨”和“砧骨”之间。应乎颚骨关节的这种变化,筋肉的形状自然也大为改变了。哺乳类专有块特别的筋肉,调他的呼吸,隔开他的腹腔和胸腔,就是那“横隔膜”,在别种脊椎动物里,构成这横隔膜的各样筋肉,还是各自分开的。

    (人类的运动器官)人类用以为各种运动的许多器官,和猿类的运动器官是同样的,即其动作的机械原理也绝无二致。同样的200块骨头,以同样的次序结构,结成我们的内部骨骼,同样的300条筋肉,起我们的运动。筋肉骨骼的形式大小虽有不同,这不过是由适应的不同。至于其全部发动装置的构造之完全一致,可以说是人类和猿类由共同的祖先遗传而来。人类和猿类运动之不同,是由于人类之适应直立的姿势,而猿类惯于攀树。至于人类是由猿类进化出来的,这却是毫无疑义的。在有蹄类里的飞鼠,和有袋类里的袋鼠上也可以看得着这样的变化。这两种动物,跳跃的时候,只用强壮的后腿,不用那软弱的前肢,他们的姿势,于是也就有些直立了。在鸟类里,那企鹅也和这个相类的,他既不用那萎缩的翼去飞翔,只用以游泳,所以他在陆地上的姿势也就直立起来。

    人类的意志和猿类及别种哺乳类的意志也没有什么大分别,头脑里的神经细胞,肉里的筋肉细胞等微细的器官,以同样的“能量形式”动作,并且一样的受实质法则支配。所以人皈依古代“非决定论”的信条,相信意志自由也好,或是以近代“决定论”的论证,从科学上驳倒他也好,这都没甚要紧,无论怎样,人类和猿类,其意志的发动和自发的运动总都是遵从同一的法则。文明人的高等机能、言语、道德、艺术、科学的许多分别,一言以蔽之,对于高等文化意志之伦理的意义,同这个一元的,根据动物学的见解绝不会有什么矛盾。