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第九章 生 殖

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    ·Chapter Ⅸ Reproduction·

    一切个体都有一定的寿命,过了一定的时期就死灭了。连接着生殖并且属于种类的“个体之嗣续”,使那种类的形式可以延得长久。然而这“种类”毕竟也是个一时的,并没有永远的生命。过了一定的期间,不是灭绝了,就是变化成别的“种类”。

    海克尔著作中的插图,展示了人类与猿类骨骼的比较,从左至右为:长臂猿、猩猩、黑猩猩、大猩猩、人类

    营养保持有机的个体,生殖维持有机的“种类”,所谓“种类”,就是别于他种的一定形式。一切个体都有一定的寿命,过了一定的时期就死灭了。连接着生殖并且属于种类的“个体之嗣续”,使那种类的形式可以延得长久。然而这“种类”毕竟也是个一时的,并没有永远的生命。过了一定的期间,不是灭绝了,就是变化成别的“种类”。

    (生殖和发生)有机体生出新个体来,也是个有一定时限的自然现象。像这地球的自身既不是个永远的,并且他成立了许久之后,其表面上还不能有有机的生命,所以这生殖的自然现象也就不能在地球上永远存续了。这个现象,要到地球的表面冷了,能存得住液体的水的时候,才会发生的。不到这个时候,炭素不能同酸素、水素、窒素、硫黄等元素化合,构成原形质。这“自然发生”(archigony)的现象,我要留待特别的一章里细讲,此刻且把他摆开,专讲“两亲的发生”(tocogony)。

    (单性生殖和两性生殖)生物生殖的各种形式,大概分作两大部,一部是那简单的单性生殖(即monogony),一部是那复杂的两性生殖(即amphigony)。单性生殖只要一个“个体”就行了,他的过度生长之产物就变成个新有机体。两性生殖是要两个相异的个体联合起来,从他们自己的身上产生小新个体来。从人类至一切高等动物,都是以这两性生殖(或generatio digenea)为唯一的生殖法。然而许多下等动物和植物,都是用“分裂”或是“发芽”等单性生殖法。至于“摩内拉”、原生物、菌类等最下等有机体,就专用这种单性生殖法了。

    严密的说起来,单性生殖是个普遍的生命现象,就连组织体所从起的、寻常的“细胞分裂”,也是个“细胞的单性生殖”。所以“历史的生物学”一定要认单性生殖为“两亲的发生”之最古的最原始的形式,两性生殖是后来由他发达出来的。这句话一定要郑重声明,因为不但那些老学者,就连许多近代的学者都以为两性生殖是有机体之普遍的机能,说这是从有机生命的一起初就有的。

    (生殖和生长)高等有机体里两性生殖之繁复错杂的现象,只要把他同低级生命里简单的无性生殖一比较,就可以明白了。我们于是也就晓得,这种现象绝不是不可解的、超自然的奇事,不过是个自然的生理作用,并且也和其他的作用一般,可以归之于简单的物理上力量。藏在一切“两亲生殖”之根柢里的能力形式,只是个生长(crescentia)。因为这种现象既又以重力的形式为结晶体以及其他无机个体生成的原因,所以有机界和无机界中间的界限也就可以撤废了。生殖是有机体之超乎个体标准以外的一种营养和生长,是多出来的部分长成个全体。个体大小的限度,在每一个种类里都是由两个要素制定的,一个是原形质的内面组织,这是由遗传来的,一个是外面环境的关系,这是管“适应”的。超过了这个限度,那多余的生长就取生殖的形式。每一种结晶体,也都有个一定的生长限度,过了这限度,母液里那不再长的,旧个体上就长出新结晶个体来。

    (无性生殖、单性生殖)无性的,或是单性的生殖(又叫作“生长的繁殖”),总是由一个有机个体行的,所以一定要归之于他的过度生长。要是全身都生长过度了,分裂成两个或是两个以上的平均部分,这种单性的生殖就叫作“分裂生殖”。要只是一部分生长过度,这一部分以“芽”的形式分开来,这种生殖就叫作“发芽生殖”(gemmatio)。所以这两种生殖形式的主要区别就是: 在分裂生殖里,母体在其生子的时候消灭,母子一般的年龄、一般的式样。但是在发芽生殖里,母体还保持其个体的存在,比幼芽大些、老些。分裂生殖和发芽生殖中间的这个重要区别(这个区别往往被人忽视),对于单细胞的原生物和多细胞的组织体都适用。分裂的时候个体自己就破坏了,这件事是驳倒魏兹曼氏“单细胞体不死说”的个绝好证据(参看前面和《宇宙之谜》第十一章)。

    (自己分裂)分裂生殖是一切繁殖法里最普通的形式。不但是许多原生物,就连在组织体的组织细胞里,也都以这个分裂法为单性生殖之规范的形式。并且大多数的“摩内拉”(无论克罗马塞亚和细菌)也都以这个为唯一的繁殖法,因此这种“摩内拉”往往包括在“裂生殖物”一个总名称之下。高等多细胞有机体里也有自己分裂的————像那水螅、水母等刺丝胞类。这种大都总是分裂作两部分,一个身体裂成平均的两半个。

    (发芽)“发芽的无性生殖”和分裂生殖的主要区别就在一个的过度生长是一部分的,一个是全身的。所以发出来的芽比母体幼稚些,并且小些,母体可以由“再生”补偿其所丧失的部分,并且可以一时或是接连发生许多芽,仍旧不失其个性(要在分裂生殖那就破坏了)。原生物里,发芽生殖是很稀少的,组织体里比较的多些————大多数的组织植物和腔肠体、蠕虫类等下等株状的组织动物都是发芽生殖的。大多数的株都是由个伸出来的芽连在上面长成的。组织植物的层和嫩枝,都是伸出来的芽。发芽分为“顶生”和“侧生”两大部。“顶生发芽”是生在长轴的末端,离横裂不远(例如那无绿膜水母的葎果状和锁链状的绦虫)。“侧生发芽”就更普通得多了,树木和复杂植物的枝柯是他定的,就连海绵、水螅、珊瑚虫、苔虫等的树状株也是他定的。

    (孢子之形成)无性生殖的第三种形式就是长成芽孢或是“孢子细胞”,这种芽孢总是在有机体的内部产生得很多,生了出来,并不要受胎就能长成新有机体。芽孢有的是不动的(静止芽孢),有的是有一两根鞭毛助他的游泳(游行芽孢),这种单性繁殖法,在原生物(原生植物和原生动物)里是很普通的。在原生动物里,簇虫类、贝壳类等孢子虫类,长成芽孢的时候,全个单细孢有机体化为乌有,这一点很可注目,在这种时候以及在许多根足类里,这个作用和各样的“细孢分裂”一致。然而在放射虫类、栉水母类,只用亲体细孢的一部分发生芽孢。在隐花植物里,生长芽孢是件很普通的事,总是同两性生殖相交代的。这芽孢大都是长在一个特别的“芽孢蒴”(sporangia)里。在显花植物里,芽孢生殖就看不见了。在淡水海绵等组织动物里,有时也还看得着这种现象,这淡水海绵的“芽孢蒴”却叫作“胎芽”(gemmul)。

    (有性生殖、两性生殖)两性生殖的要素,就在两个相异的细胞之结合,一个是雌性的卵细胞,一个是雄性的精虫细胞。这两者结合而成的简单新细胞就是“根干细胞”(cytula),构成组织体的一切细胞都是由这“根干细胞”发生出来的。然而虽是在单细胞的原生物里,也都有两性区别的初步,其征兆是见于两个同种类的细胞[即接合体(gameta)]之结合或是交合。这种“接合生殖”(zygosis)的手续,可以视为一种特殊的并且很合宜的生长,他是同原形质的“转老还少”相连的,“原形质”因为这个作用可以由两边两个相异的“原形质”体之混合,反复分裂,增殖不已。这两个“接合体”要是不平均了,大小形式都不一样了,那大的雌体就叫作“大接合体”(macrogameton,macrogonidion),那小的雄体就叫作“小接合体”(microgameton,microgonidion)。在组织体里,前者叫作“卵细胞”(ovulum),后者叫作“精虫细胞”(spermuim,spermatozoon)。后者大抵总是个能动的毡毛细胞,前者大抵总是个不动的细胞或是“阿米巴的”细胞。精虫细胞的震动是供接近卵细胞使其受胎之用。

    (卵细胞和精虫细胞)这两个交合的两性细胞(gonocyta)中间的性质上区别(即雌者的“卵原形质”和雄者的“精虫原形质”中间的化学上区别),是两性生殖之第一条件,并且往往竟是唯一的条件,此外在高等组织体里又另有个后天组织的精微装置。连着这个化学上区别,又有个“感觉的知觉”之特别的二重形式,和一个根据这上头的吸力,这吸力就叫作“两性的趋化性”或是“恋爱的感化性”。这两个“两性细胞”的“性觉”,即“雄原形质”(androplasm)和“雌原形质”(gynoplasm)之选择的和亲力,是互相吸引和联合的原因。大约这个类似嗅觉味觉的性觉机能和其刺激的运动,都是在两个“两性细胞”的细胞体原形质里,而遗传是细胞核原形质的机能(参考《人类进化论》第六、七章)。

    (雌雄同体之形成和性的分离)雌细胞的卵原形质和雄细胞的精虫原形质中间之性的区别,在两性分化的一起初就可以在其接合体的大小上看出来,到后来其形状、构造、运动都越发不同,更容易看了。这个区别后来更把“芽胚部位”(两性细胞就在这里面长成的)分配为两个相异的个体。卵细胞和精虫细胞都生在一个个体里,就叫他做“两性俱有体”(hermaphrodite),要是生在雌和雄两个相异的个体里,就叫作“单性”(monosexual)或是“分性体”(gonochorist),照着寻常所分的个体之各种阶级,可以把“一体两性”和“分性”分作下列的几级。

    (细胞之雌雄同体)有几种原生物,尤其是那组织很高的毡毛滴虫类,其单细胞有机体里的原形质却也分个雄雌。毡毛滴虫类大都是以反复的分裂繁殖出许多来(以直接的细胞分裂)。但是这个单性生殖也有个限度,时时要被两性生殖遮断了,这两性生殖是个原形质的“转老还少”,由两个相异的细胞之交接和其核质的一部分破坏而起的。所谓“交接”是两个相异的单细胞之部分的、一时的相合,“交合”是个全部的、永久的联合。两个毡毛滴虫相交接的时候,他们并列在一起,用个原形质的桥梁一时互相连接。这时候两者的核,都已经有一部分分作两份,一份做雌的“静核”(paulocaryon),一份做雄的“动核”(planocaryon)。这两个能动的核,通过原形质的桥梁,挤进对手的细胞里去,和那深藏的“静核”合为一体。各个交合的细胞里,照这样以“两性融和作用”(amphimixis)长成了一个新核的时候,他们就又分裂了。这两个“转少”的细胞,就又得着新力量,长久继续分裂生殖。

    (细胞之雌雄异体)这种特殊的“细胞之两性俱有的结合”只是毡毛滴虫类和几种别的原生物里有,现在我们从理卡德·海尔特维希(Richard Hertwig)、毛巴斯(Maupas)以及其他学者的研究,已经晓得很详尽了,这件事非常有趣,因为证明了“雌原形质”和“雄原形质”之化学上区别可以求之于一个细胞里。这个恋爱的分业是如此的重要,往日大家都以为是属于两个相异的细胞的。近时精密的研究,洞彻受胎现象的精微,证明了构成新个体(种细胞)的要点是雄核雌核之平均部分(遗传的部分)的结合,这两个交合细胞的核原形质是两亲遗传的搬运器。细胞体原形质是只管适应和营养的。卵的细胞体总都是很大的,并且蓄积着很丰富的蛋白质、脂肪以及其他的滋养料(食物卵黄),好似个食品店一般,精虫细胞的细胞体原形质总都是很小的,大抵都长一根颤动的鞭毛,借这鞭毛行动,去寻那卵。

    (性的分离之交代)把植物界动物界里的“两性俱有体”和“两性区分”的要点作个比较研究,就晓得这两种“性的活动”之形式,往往见于同群的关系密切的有机体里,有时竟见于同一种类的相异的个体里。例如那牡蛎本都是单性的,然而有时也是“两性俱有”的,有许多种软体类、蠕虫类和关节类也是这样。所以往往起了个问题,“性的区分”的这两个形式,哪一个是原来的呢?这个问题是很难一概回答,或是要与个体的阶级和这个种属在分类上的地位无关。有许多种里,“两性俱有”实在像是原来的,例如在那大多数的下等植物和海绵类、水螅类、扁虫类等许多静止的动物里都是这样的。这里面要有例外的,那都是后天得来的性质。然而在那管水母、栉水母、苔虫、蔓脚类、软体类等动物里,“两性各别”却又真像是原来的。在这种时候,“两性俱有”既原是由单性生殖来的,就明明是副次的了。

    (组织体之生殖腺)只有几种极下等组织体,像那下等的藻类和海绵类,两种“性细胞”生在其简单组织的各部分里,没有一定的处所。普通的总都有一定的地位,生在组织体的一个特别的层里,并且总都是成群的,作“两性腺”(gonade)的形式。他们在组织体的各种属里都有特别的名称。雌性的腺,在隐花植物里叫作雌性器(archegonia),在显花植物里叫作子房(这子房是由羊齿类的大孢子进化出来的),在后生动物里就叫作卵巢。雄性的腺,在隐花植物里叫作雄性器(antheridia),在显花植物里叫作粉囊(这粉囊是由羊齿类的小芽孢进化出来的),在后生动物里就叫作睾丸(做藏精器)。有许多时候,尤其是在那些水产下等动物,那卵巢产出来的卵直接放射到外面来。然而在大多数的高等有机体里,都长个特别的“两性导管”(gonoductus),把这两种“性的分泌物”(gonocyta)输送到体外去。

    (组织体之雌雄同体腺)这两种生殖腺总都是在有机体之相异的部分,然而却也有几种,其生殖细胞直接生在一个腺里。这种腺就叫作“两性俱有腺”。这样的构造,在几种高等后生动物里,是很显著的,并且显然是由低等的单性构造进化发达而来的。栉水母类(Ctenophor)里有一种透明的、海产的刺丝胞类,构造很奇特复杂,这大约是从绿膜水母(Hydromedus或Craspedota)进化出来的。然而绿膜水母只有极简单的单性构造(其放射管或是胃壁里有四个至八个单性腺),而栉水母类里八个“两性俱有管”成个“子午拱”形,由其胡瓜形身体之一端跑到他端。各个管子都通着一个毡毛的细旒,一边做卵巢,一边做睾丸,这些管子的排列是八条肋缝(即八个细旒间的空地)雌雄交错的。那高等组织的、陆居的、呼吸空气的有肺蜗牛(Pulmonaia),其两性俱有腺还更奇怪些,普通庭园里的蛞蝓和葡萄园里的蜗牛就都是属于这一类的。他们的两性俱有腺上有几条管子,每条管子内段做卵巢,外段做精囊。然而两种“性细胞”却分别排泄出来。

    (生殖细胞输送管)在大多数的下等水产组织体里,两种“性细胞”成熟了的时候,就直接落到水里,在水里结合到一起。然而在大多数的高等陆居有机体里,为运输“两性的产物”生长特别的“两性导管”,在后生动物里,那雌性的通称为“输卵管”,雄性的通称为“输精管”。在胎生组织体里,有特别的管子供输送精虫到母体的卵里之用,这管子就是隐花植物里雌性器的颈,显花植物的雌蕊,后生动物的膣。在这些输送管的外端,总都发达成一个特别的交接器官。

    (第二次的雌雄形质)人类以及高等动物(尤其是脊椎动物、关节动物),其两性生活和高等精神活动中间的许多样亲密关系,生出无数“生命的奇迹”来。维廉·毕尔谢(Wilhelm Blsche)在他那名著《自然界之恋爱生活》里,已经把这些事说得很详尽,我毋庸再说,只请读者看他这部书好了。我在这里只要说那“副次的性的特征”。这一性的许多特征是那一性所无的,并且和性的器官没有直接关系————像那男子的须髯、女子的乳、狮子的鬣、山羊的角————不过却也有美学上的趣味,据达尔文说,这些特征是由两性的淘汰得来,为雌的求媚于雄,雄的求媚于雌之具。美感在这里面是很要紧的,在鸟类和昆虫类里是尤其要紧,我们所赞赏的那些雄极乐鸟、蜂雀、雉、蝴蝶等类之美丽的色彩形状,都是由两性淘汰而来的。

    (单性生殖、处女生殖)在各类的组织体里,男性时常变为无用,那卵不要受胎就能生长。许多扁虫类里的吸虫,关节类里的甲壳虫和昆虫,都是这样的。在蜂类里有个很可注目的特点,他在下蛋的时候决定这蛋受胎不受胎,一个时候的生雌蜂,一个时候的生雄蜂。锡波尔德(Siebold)在缪匿奇(Munich)城证明各种昆虫里的这种奇特受胎法的时候,这城里的天主教大司铎去拜访他,表示谢意,谢他把圣母玛丽亚的清净受胎可以加科学的说明。不料锡波尔德却大扫他的兴,告诉他说: 关节动物的“独性生殖”(parthenogenesis)不能扯到脊椎动物上去,一切哺乳动物,也和其余的脊椎动物一样,专是从受了胎的卵生出来的。后生植物里也有“独性生殖”的,例如那藻类里的轮藻,显花植物里的蝶须属和羽衣草都是这样的。这种“独性受胎”的原因,现在还有许多处不大明白。然而由最近的化学上实验(由砂糖和别种溶液的效果),已经得着一线的光明,可以使未受胎的卵独自生长。

    (生代交替)在多数的下等动植物里,有性生殖和无性生殖秩序井然的互相交代。这种“生代交替”,在原生物里有原生动物,在后生植物里有苔类和羊齿类,在后生动物里有刺丝胞类、扁虫类和被囊类。这两种生殖,往往构造的形状和等级都大有不同。在苔类里,无性生殖的是长芽孢的苔蒴,有性生殖的却是有茎有叶的苔草。羊齿类却和这个相反,有性生殖的是长芽孢的、单性的。那叶状的、简单的小“前芽”(prothallium)却是有性分化的。在大多数的刺丝胞类里,从游行水母的卵里长出来个静止的小水螅,这水螅不以发芽法生出来水母,这水母达到两性成熟期,在被囊类里,“有性的群集式”和“无性的孤立式”交替,前者的锁链状被囊类,比后者的大“个体被囊类”小些,形状也不同,后者又以发芽法生出锁链状的前者。这种生代交替的特别形式,是诗人夏密梳(Chamisso)于1819年周游世界的时候首先观察出来的。在别的时候(例如在那紧相连接的海樽属里),一个有性生殖法和两个(或是两个以上)中性生殖法交替。生代交替这些种形式,可以由“潜伏遗传”(atavism)、分业、变形等法则说明,尤其可以用“生物发生法则”说明。

    (交替生殖)在真正的生代交替(从严密意义的)里,无性生殖以发芽或以芽孢法繁殖,在异种发生的时候,却都是以单性受胎法的。关节动物能在很短的时期生出许多种类来,就是这个缘故。昆虫类里的蚜虫,甲壳类里的水蚤(Daphnidea)都是在热天以未受胎的“夏卵”繁殖出无数。直到秋天才有雄的出现,使那大的“冬卵”受胎,到第二年春天,那第一次的“独性发生生代”从“冬卵”里发生出来。在寄生的吸虫类里,这两个异种发生的生代是很不同的。从两性俱有的“二口虫”(distoma)之已受胎卵,生出那简单的“保姆虫”在这里面,由未受胎的卵生出蝌蚪虫,这蝌蚪虫后来寄生到别种动物的身体里又变成“二口虫”。

    (杂种之形成)能有性的结合生产子裔的,大概似乎只有那同类的有机体。这句话是往日的一个严重的信条,用他去规定那所谓“种类”之漠然的观念。据说“两个动植物能以受胎生子的,一定是属于一种”。这条原理,曾经维持过“种类不变”的信条,现在却早已作废了。我们由许多正确的实验考究出来,不但是两个相近的种类,就连两个极不相干的种类,在某种情态之下,都可以交媾,并且照这样生出来的杂种,无论是自相配偶或是和其两亲配合,又都可以受胎生子的。然而杂种发生的样数很多,并且是受一种未知的两性和亲律所支配。这种两性的和亲力一定总是在交接细胞原形质的化学性质上,但是其效果却有许多处似乎很欠明了。杂种大概都兼有两亲的特性。

    据最近的许多实验,杂种比纯种还要强健,其生殖力也强些,过于纯粹了倒反有害处。加入新血使血统清新些,似乎有时倒是很好的。所以和往日“种类不变”的信条所主张的成一个正反对。总而言之,杂种问题在规定“种类”上没有什么价值。那许多所谓“真种类”看着好像不变,其实恐怕不过是个长久的杂种。下等海产动物,其“性的产物”倾在水里,几百万聚到一起,尤其适用这个理论。以我们所晓得的,各种鱼类、蟹类、海胆类、蠕虫类,用人工授胎法,很容易使他们产生杂种,并且很容易保持,既是如此,我们当然可以确信照这样的杂种也有在自然状态里保持住的了。

    (生殖形式之阶级)看上文所略举的几多种生殖法,也足够晓得这个奇迹界里无尽藏的一斑了。再要研究得详密些,还有几百样维持种类的生殖法,然而其最大的要点,就是一切“两亲生殖”的各样形式都可以视为一条链子上相连的链环。通过一个长梯子,从原生物之简单的细胞分裂,到组织体的独性生殖,再到高等动物之复杂的两性生殖,一步一步的连接着不断。在那种极简单的,像“摩内拉”的细胞分裂,这种生殖显然不过是个过度的生长。然而就连那两性分化的初步,两个同等细胞的结合(接合体),其实也不过是生长之一种特别的形式。两个接合体在分业上不平均了,那大些的不动的“大接合体”里蓄积着食料,那小些的能动的“小接合体”游泳着去寻他,这时候雌性的卵细胞和雄性的精虫细胞已经现出分别来了。两性生殖的最大要点就在这里。

    (无机体之增殖)有机体的生殖,往往人都视为生命之最大的神秘,视为分别生物死物之最明显的生活机能。人只要把系统发生次第里一切生殖形式的全阶级,从最简单的细胞分裂,到最精微的两质生殖,平心思量一番,立刻就可以明白这种二元的见解之误谬了。总之过度的生长是构成一切新个体的起点。无机体的生殖也是一理,大之到天体,小之到结晶体都是这样的。旋转的太阳,不断的吸收陨石,吸收得多了,超过生长限度,他的赤道上就以离心力发出星云环,这星云环又长成新行星。每个无机的结晶体也都有个一定的个体生长限度(这限度是由化学上组织和分子上组织定的)。随你加入许多“母液”,他总决不会超过这限度,只是从“母结晶体”上生出新的“子结晶体”来。换一句话说,就是“生长的结晶体也会生殖的”。